Laiveko.ru

Медицина и здоровье
0 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Методы исследования вестибулярного анализатора

Методы исследования вестибулярного анализатора

Вестибулярный аппарат, будучи связанным с нервными центрами и органами, образует сложную систему управления положением головы и тела в пространстве.

Исследование вестибулярного анализатора состоит из выявления субъективных и объективных вестибулярных симптомов и экспериментального раздражения лабиринтов с визуальной оценкой или графической регистрацией вестибулосенсорных, вестибулосоматических и вестибуловегетативных реакций.

Вестибулярные симптомы обусловлены патологическим процессом и называются спонтанными в отличие от экспериментальных вестибулярных реакций, вызванных искусственным раздражением лабиринтов. К субъективным вестибулярным симптомам относится головокружение в виде ощущения кругового или прямолинейного Движения собственного тела или окружающих предметов, к объективным — спонтанный нистагм, реакции отклонения головы, туловища, рук, которые наступают самопроизвольно при выключении контроля глаз.

Спонтанный нистагм характеризуется направлением, характером, интенсивностью, частотой, амплитудой, продолжительностью и плоскостью, в которой происходит движение глазных яблок.

Спонтанный нистагм периферического генеза, как правило, горизонтально-ротаторный, I — II степени, мелко- или среднеразмашистый. Нистагм, обусловленный повреждением центральных звеньев вестибулярного анализатора, может быть вертикальным, ротаторным, диагональным и отличается неравномерностью ритма и амплитуды [Благовещенская Н. С, 1962; Nylen, 1953].

Позиционный нистагм — нистагм, появляющийся только при определенном положении головы, может быть как периферического, так и центрального происхождения.

Реакция отклонения при центральном вестибулярном синдроме чаще бывает односторонней: на больной стороне, кнаружи. Отклонение туловища и направление падения в положении Ромберга при поражении периферического отдела вестибулярного анализатора направлены в сторону медленного компонента нистагма, зависят от изменения положения головы и совпадают с направлением спонтанного отклонения вытянутых рук.

При центральных вестибулярных поражениях отклонение туловища при этой пробе происходит дисгармонично.

Из экспериментальных проб, применяемых для исследования функций вестибулярного анализатора, нашли широкое применение калорическая и вращательная. Вращательная проба адекватна для вестибулярного анализатора, однако к ее недостаткам относится одновременное раздражение лабиринтов.

Калорическое раздражение позволяет выявить состояние каждого лабиринта в отдельности. Поэтому обе пробы, взаимно дополняя друг друга, проводятся последовательно, с временным интервалом и с учетом силы воздействия — вначале калорическая, затем вращательная. О состоянии вестибулярного анализатора при экспериментальных пробах судят по совокупности соматических, сенсорных и вегетативных реакций.

Описанные пробы основаны на визуальной оценке вестибулярных нарушений. Однако визуальное наблюдение носит элементы субъективизма, допуская произвольную трактовку, и может дать лишь общее представление об изучаемых явлениях [Хечинашвили С. Н., 1958; Хилов К. Л., Курашвили А. Е., 1966, 1968; Солдатов И. Б. и др., 1980].

В настоящее время существуют чувствительные осциллографы, позволяющие получить объективные данные о нистагме и других вестибулярных рефлексах. При графической регистрации эти показатели столь многочисленны, что для полной оценки требуют использования специальной математической расчетной линейки или компьютеров.

Электронистагмография расценивается как незаменимый способ при детальном исследовании функции вестибулярного анализатора, позволяющей количественно оценить латентный период, длительность, частоту, амплитуду, скорость медленной и быстрой фаз нистагма. Цифровой материал и кривые, отображающие отдельные показатели нистагма, характеризуют весь процесс в целом.


«Профессиональные заболевания ЛОР-органов»,
В.Е.Остапкович, А.В.Брофман

Функция вестибулярного анализатора

§  52. Орган равновесия, мышечное и кожное чувство, обонятельный и вкусовой анализаторы

1. Как функционирует орган равновесия?

2. Почему мышечное чувство и кожная чувствительность неотделимы при осязании?

3. Как действуют анализаторы вкуса и обоняния?

4. Как устанавливается ложность иллюзорных восприятий?

Орган равновесия. Ориентация тела в пространстве осуществляется вестибулярным аппаратом (рис. 142). Он находится в глубине пирамиды височной кости, рядом с улиткой внутреннего уха. Вестибулярный аппарат состоит из двух мешочков и трёх полукружных каналов . Каналы расположены в трёх взаимоперпендикулярных направлениях. Это соответствует трём измерениям пространства (высоте, длине, ширине) и позволяет определять положение и перемещение тела в пространстве.

Рецепторы вестибулярного аппарата — это волосковые клетки. Они расположены в стенках мешочков и полукружных каналов. Мешочки заполнены густой жидкостью с небольшими кристалликами солей кальция. Если голова находится в вертикальном положении, давление приходится на волоски клеток, находящихся на дне мешочка. Если положение головы меняется, давление смещается на его боковые стенки (см. рис. 142).

Полукружные каналы представляют собой, как и мешочки, замкнутые резервуары с жидкостью. При вращательных движениях тела жидкость в определённом канальце либо отстаёт в движении, либо продолжает двигаться по инерции, приводя к отклонению чувствительных волосков и возбуждению рецепторов.

От рецепторов вестибулярного аппарата нервные импульсы идут в центральную нервную систему. На уровне среднего мозга центры вестибулярного анализатора образуют тесные связи с центрами глазодвигательного нерва. Этим, в частности, и объясняется иллюзия движения предметов по кругу, после того как мы прекращаем вращение.

Рис. 142. Строение и функции вестибулярного аппарата: 1 — полукружный канал; 2 — мешочек; 3 — известковые кристаллики; 4 — волосковые клетки; 5 — нервные волокна; с п р а в а — изменения в органах равновесия при разном положении головы

Вестибулярные центры тесно связаны с мозжечком и гипоталамусом, из-за чего при укачивании у человека теряется координация движения и возникает тошнота. Заканчивается вестибулярный анализатор в коре большого мозга. Его участие в осуществлении сознательных движений позволяет управлять телом в пространстве.

Мышечное чувство. В мышцах и сухожилиях находятся рецепторы, регистрирующие растяжение и степень сокращения мышц. Они постоянно посылают в мозг нервные импульсы, соответствующие положению мышцы. Более того, человеку достаточно представить будущее движение, как рецепторы определяют, на какую величину мышца должна сократиться, чтобы это движение осуществилось.

В начале приобретения спортивного или трудового навыка человек вынужден контролировать зрением каждое своё движение. После того как навык выработан, надобность в зрительном контроле отпадает. Например, машинистка печатает «слепым» методом, пианист не смотрит на клавиши перед тем, как взять аккорд. Контроль мозга за этими движениями становится автоматическим. Он возможен благодаря мышечному чувству.

Зона коры больших полушарий, воспринимающая нервные импульсы от мышц, находится в одной из извилин его теменных долей. Управление произвольными движениями осуществляется нервными клетками, расположенными в лобных долях мозга.

Кожное чувство. Кожная чувствительность связана с осязанием  — способностью организма воспринимать болевые,термические и механические (тактильные) воздействия при помощи различных специализированных рецепторов. Эти воздействия воспринимают кожа, слизистые оболочки рта, носа, языка. Кожная чувствительность помогает человеку взаимодействовать с окружающей средой. Различают тактильную рецепцию, которая позволяет человеку ощущать прикосновение, давление, вибрацию, температурную (тепловые и холодовые рецепторы) и болевую . Для здоровых людей вибрационное чувство имеет небольшое значение, но для слепоглухонемых ощущение вибрации во многом заменяет слух.

Некоторые тактильные рецепторы очень быстро адаптируются, поэтому ощущается не само прикосновение или давление, а только изменение. Например, мы не ощущаем одежду, которая постоянно прикасается к телу. Однако есть рецепторы, возбуждение которых мы пропустить не можем, это рецепторы боли. Боль является очень важным сигналом для организма, она предупреждает о возможном или произошедшем повреждении тканей и органов. К болевым ощущениям человек не привыкает. Чувство боли заставляет его обращать внимание на грозящую опасность. Боль предохраняет от травм, сообщает о возникновении заболевания. Благодаря чувству боли, мы мгновенно отдёргиваем руку от горячего или колющегося предмета.

Осязательные рецепторы расположены около границы эпидермиса и дермы и глубже. Они представляют собой окончания дендритов чувствительных нейронов.

Осязание — сложное чувство. С его помощью мы получаем информацию о размерах, форме, шероховатости, плотности, а также о некоторых других свойствах предмета, важных для его определения (рис. 143).

Рис. 143. Тактильная рецепция: 1 — рецептор; 2 — отросток чувствительного нейрона спинномозгового узла; 3 — спинной мозг; 4 — восходящие нервные пути; 5 — таламус; 6 — кожно-мышечная чувствительная зона коры больших полушарий

Информация от тела и конечностей по спинномозговым нервам поступает в спинной мозг. Там она участвует в запуске многих безусловных рефлексов (например, сгибание конечности в ответ на болевой стимул) и по восходящим волокнам передаётся в головной мозг. Чувствительность от головы по волокнам V пары черепно-мозговых нервов поступает в головной мозг. Объединённая информация от всей поверхности тела направляется в таламус, а затем в кору больших полушарий.

Центральный отдел кожного анализатора занимает переднюю часть теменной доли. Наибольшей кожной чувствительностью у человека обладают губы и руки (кончики пальцев и ладони), там находится больше всего нервных окончаний. Поэтому в коре больших полушарий особенно обширно представлены губы, лицо, кисти. Это значит, что от этих областей поступает наиболее детальная и подробная информация, в обработке которой участвует наибольшее число нейронов коры. В коре головного мозга происходит различение и узнавание предмета, возникает кожное ощущение.

Обонятельный анализатор. Обонятельные рецепторы находятся в слизистой оболочке верхних носовых раковин. Это нейроны, короткий отросток которых выходит на поверхность слизистой и заканчивается пучком ресничек (рис. 144).

Рис. 144. Орган обоняния. А — расположение органа обоняния в носовой полости: 1 — носовая полость; 2 — обонятельные рецепторы и отходящие от них в головной мозг чувствительные нервы; Б — обонятельные рецепторы: 1 — реснички; 2 — обонятельные клетки; 3 — эпителиальные клетки; 4 — аксоны, образующие нервные волокна

Читать еще:  Механизмы действия физических упражнений

Не все вещества способны вызывать раздражение обонятельных клеток, а лишь летучие или растворимые в воде либо в жирах. При вдыхании воздуха молекулы пахучих веществ растворяются в слизи, покрывающей носовую полость, и взаимодействуют с ресничками рецептора. В клетках возникает нервный импульс, распространяющийся в центральную нервную систему по длинным отросткам — аксонам. Аксоны обонятельных рецепторов образуют обонятельные нервы. Современные учёные считают, что любой запах является смесью так называемых чистых запахов, точное число которых пока не установлено. По-видимому, их не менее нескольких десятков: цветочный, эфирный, гнилостный и др. Предполагают, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передаёт информацию именно о нём.

Центральный отдел обонятельного анализатора — обонятельная кора расположена на внутренней и нижней поверхности больших полушарий в передней её части. Там происходит формирование целостного обонятельного ощущения.

Вкусовой анализатор. В слизистой оболочке языка находятся небольшие возвышения — вкусовые сосочки , имеющие грибовидную, желобовидную или листовидную форму (рис. 145, А, 146). Каждый сосочек сообщается с ротовой полостью небольшим отверстием — порой . Она ведёт в небольшую камеру, на дне которой располагаются вкусовые рецепторы . Они представляют собой волосковые клетки, волоски которых погружены в жидкость, заполняющую камеру.

Когда пища оказывается во рту, она растворяется в слюне, и этот раствор попадает в полость камеры, воздействуя на реснички. Если рецепторная клетка реагирует на данное вещество, она возбуждается, и информация в виде нервных импульсов поступает в мозг.

Различные рецепторы вкуса по-разному реагируют на те или иные воздействия (рис. 145, Б). Так, кончик языка лучше воспринимает сладкое, боковые края языка — кислое. Рецепторы, расположенные на передних и боковых краях языка, реагируют на солёное, рецепторы задней поверхности языка — на горькое. Последних особенно много, и это не случайно. Несъедобные или ядовитые вещества часто обладают горьким, неприятным вкусом. Раздражение этими веществами рецепторов задней поверхности языка вызывает защитный рвотный рефлекс.

Рис. 145. Орган вкуса. А — строение вкусового сосочка: 1 — вкусовые рецепторы; 2 — вкусовой сосочек; 3 — вкусовые нервы; 4 — железы, секреты которых отмывают сосочек от воздействовавших на него веществ; Б — вкусовые зоны языка и ощущения, возникающие при их раздражении: 1 — горькое; 2 — кислое; 3 — солёное; 4 — сладкое; 5 — зона с разными рецепторами вкуса

Рис. 146. Желобовидные вкусовые сосочки в разрезе (микрофотография)

Рядом со вкусовыми сосочками находятся железы, выделяющие жидкость, которая непрерывно омывает сосочки. Поэтому вкусовые ощущения сохраняются недолго, и вскоре человек способен воспринимать новые ощущения.

В определении вкуса, помимо вкусовых ощущений, участвуют обонятельные, температурные, тактильные, а иногда и болевые рецепторы (если в рот попадёт едкое вещество). Синтез всех этих ощущений и определяет вкус пищи.

Вкусовая зона коры большого мозга находится на внутренней стороне височной доли, рядом с обонятельной.

Иллюзии. Ложные восприятия, как мы знаем, называют иллюзиями . Помимо физических, причины их могут быть и психологическими. Так, мы обычно переоцениваем верхнюю часть фигуры: она кажется больше. Чтобы убедиться в этом, откройте страницу в книге, где есть цифра восемь. Оба кружка её кажутся одинаковыми. Переверните страницу шрифтом вниз, и вы увидите, что верхний кружок восьмёрки (теперь он внизу) кажется мельче. Иллюзорные восприятия корригируются практикой.

Компенсация одних анализаторов другими. Вы уже знаете, что слуховой анализатор связан со зрительным, зрительный — с мышечным и вестибулярным, вкусовой — с осязательным и обонятельным анализаторами. При недостаточном развитии или повреждении одного анализатора компенсаторно совершенствуются другие. Хотя другие анализаторы не могут полностью возместить функцию отсутствующего, они позволяют больному человеку по-новому приспособиться к жизни. Яркий пример этого — Ольга Скороходова, которая была слепоглухонемой, но смогла получить высшее образование, защитить кандидатскую, а затем и докторскую диссертацию.

Вестибулярный аппарат, мешочки, полукружные каналы, волосковые клетки, мышечное чувство, кожное чувство, осязание, обонятельные клетки, вкусовые сосочки, вкусовые рецепторы.

1. Каково значение вестибулярного анализатора? Как вы думаете, для людей каких профессий наиболее важна корректная работа вестибулярного аппарата?

2. Почему после вращения человеку кажется, что воспринимаемые предметы продолжают движение по кругу?

3. Какими способами можно тренировать выносливость вестибулярного аппарата?

4. Что такое мышечное чувство?

5. Почему перед выполнением сложного действия важно мысленно представить его во всех деталях и нужной последовательности?

6. Как взаимодействуют органы вкуса и обоняния?

7. Из чего складывается общее ощущение пищи?

1. Что такое иллюзии? Приведите примеры из своей жизни.

2. Нарисуйте прямую вертикальную линию. Попробуйте её разделить пополам, не пользуясь линейкой. Затем измерьте половинки. Почему верхняя чаще оказывается меньше нижней? Как вы считаете, у кого чаще встречается эта ошибка: у людей, знающих или не знающих об этой иллюзии?

3. Организуйте и проведите дискуссию на тему «Вкус и обоняние — стражи человеческого здоровья».

Основные положения главы 12

Каждый анализатор состоит из рецепторов, нервных путей и чувствительной зоны коры больших полушарий. Там полученная информация оценивается, перерабатывается, хранится, а затем используется для ответных действий. Работа анализатора начинается с органов чувств.

Органы чувств — это специализированные органы, обеспечивающие преобразование информационных сигналов, поступающих от раздражителя, в форму, доступную для рецепторов. Так, радужка глаза, роговица, хрусталик и стекловидное тело обеспечивают чёткое изображение на сетчатке. Там происходят фотохимические процессы, которые превращают световые сигналы в поток нервных импульсов.

Наружное ухо преобразует воздушные колебания в механические колебания барабанной перепонки, косточки среднего уха усиливают их и через мембрану овального окна заставляют колебаться жидкость внутреннего уха, а та воздействует на слуховые рецепторы. Их механические колебания преобразуются в нервные импульсы.

Принципиально те же процессы происходят и в других органах чувств: поступающие раздражения преобразуются в нервные импульсы.

По нервам нервные импульсы поступают в головной мозг, в том числе и в кору больших полушарий. В первичных чувствительных зонах анализируются отдельные параметры раздражителя, во вторичных — воссоздаются образы в пределах данного анализатора (зрительного, слухового, тактильного), в третичных — воспроизводится всё событие в целом.

В общем анализаторы дают верную картину внешних событий. Отдельные неточности, иллюзии исправляются практикой. Каждый из анализаторов специфичен, он не может быть полностью заменён другим, но возможна частичная компенсация недостатка одного анализатора усиленным развитием другого.

Строение и функции вестибулярного анализатора

Вестибулярная система дает нам субъективное ощущение движения и ориентации в пространстве.

Реснички, выходящие из волосковых клеток, заключены в студенистое вещество, содержащее твердые кристаллы CaCO3 (отоконии), которые покрывают клетки.

Каждый канал состоит из кругового пути непрерывности жидкости, прерванного в ампуле (которая содержит сенсорный эпителий) водонепроницаемой эластичной мембраной, называемой купулой.

Подобно отолитам, сенсорные клетки демонстрируют постоянное высвобождение нейротрансмиттеров. Хотя стимулом для полукружных каналов является угловое ускорение, нервный сигнал от сенсорных клеток представляет собой скорость вращения.

Такое математическое интегрирование входного сигнала связано с механикой каналов, в основном с увеличением вязких свойств жидкости из-за небольшого размера канала.

Волосковые клетки типа II — это цилиндрические клетки, которые филогенетически старше и присутствуют как у млекопитающих, рептилий и птиц, так и у других животных, тогда как волосковые клетки типа I в форме колбы присутствуют только у амниот.

Волосковые клетки типа I обеспечивают входные данные для афферентных волокон нерегулярных вестибулярных нервов, тогда как волосковые клетки типа II связаны с регулярными афферентными волокнами.

Афференты могут быть функционально сгруппированы на основе регулярности их работы в покое, измеренной с помощью нормированного коэффициента вариации на регулярные и нерегулярные.

Как в отолитах, так и в полукружных каналах регулярные афференты имеют меньший диаметр аксона и обеспечивают бутонные окончания волосковым клеткам типа II, расположенным на периферии вестибулярного нейроэпителия.

Нерегулярные афференты далее делятся на две группы:

Первые обеспечивают окончания чашечек волосковым клеткам I типа, расположенным в центре нейроэпителия,

Динамический отклик афферентов отолита больше совпадает по фазе с ускорением вращения, с небольшими опережениями или задержками, и их чувствительность возрастает с увеличением частоты движения.

Афференты полукружных каналов
Напротив, из-за механических свойств полукружных каналов, реакция афферентов, иннервирующих каналы, больше совпадает по фазе со скоростью вращения.

верхнее вестибулярное ядро (SVN): вертикальные полукружные каналы, волокна утрикулуса

латеральное вестибулярное ядро (LVN): волокна утрикулуса и саккулуса

нижнее вестибулярное ядро (IVN): волокна из утрикулуса и саккулуса

1. к мозжечку — преддверно-мозжечковый путь;
Проходит через нижнюю ножку мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка. Часть аксонов чувствительных нейронов не переключается в вестибулярных ядрах, а следует прямо в мозжечок. Существует также обратная связь мозжечка с вестибулярными ядрами в виде мозжечково-преддверного тракта через который мозжечок оказывает опосредованное влияние на спинной мозг по преддверно-спинномозговому пути.

Читать еще:  Острый аппендицит (продолжение…)

2. к спинному мозгу — преддверно-спинномозговой путь;
Волокна заканчиваются посегментно на двигательных нейронах в передних рогах спинного мозга. Он осуществляет проведение двигательных импульсов к мышцам шеи, туловища и конечностей, обеспечивая безусловно-рефлекторное поддержание равновесия тела при вестибулярных нагрузках.

3. В составе медиального и заднего продольных пучков;
Часть аксонов клеток латерального ядра направляются в составе медиального продольного пучка своей и противоположной сторон и заканчиваются на клетках промежуточного ядра и ядра задней спайки. Эти ядра ретикулярной формации среднего мозга обеспечивают связь органа равновесия с ядрами черепных нервов (III, IV, VI пар), иннервирующих наружные мышцы глазного яблока и мышцы шеи. Это позволяет сохранить направление взгляда при изменениях положения головы.

Другая часть аксонов клеток латерального ядра вступают в состав заднего продольного пучка и заканчиваются на клетках заднего гипоталамического ядра. Это ядро обеспечивает связь органа равновесия с вегетативными ядрами черепных нервов (III, VII, IХ, Х пар). Поэтому при чрезмерном раздражении вестибулярного аппарата нередко появляются вегетативные реакции в виде замедления пульса, падения артериального давления, тошноты, рвоты, побледнения кожи, похолодания конечностей, усиления потоотделения и др.

Вестибулярный анализатор, его строение и функциональное значение. Роль вестибулярной системы в регуляции и контроле моторных реакций

добавить на Яндекс

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

Общий план организации

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

  • периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;
  • проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе (промежуточный мозг);
  • корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Функционирование вестибулярного аппарата

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты (рис. 1-В). В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемащаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя — во фронтальной плоскости, боковая — в горизонтальной, задняя — в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение — ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы (рис. 1-Г). При вращательных движениях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону — уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.

Влияние раздражений вестибулярной системы на другие функции организма

Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло-соматических и вестибуло-вегетативных рефлексов.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные насохранение изображения на сетчатке. — нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, нов противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходеной позиции и новое противоположное вращение).

Помимо основной анализаторной функции, важной для управления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры при низкой устойчивости Вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нарушениям координации движений и походки, изменениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чувства времени, изменению психических функций — внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений, В тяжелых случаях возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными.

Функциональные связи вестибулярного анализатора. При воз­буждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря вестибулоспинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибулоруброспинальных трактов. При этом происходят перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необхо­димые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяются на две груп­пы — статические и статокинетические.

Благодаря связям вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой проявляются вестибуловегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и дру­гих органов. Они могут проявляться в изменениях сердечного рит­ма, тонуса сосудов, артериального давления, усилении моторики желудка и кишечника, повышении саливации, тошноте, рвоте и т.д.

В условиях невесомости (в космосе) возникает такой тип аф­ферентной импульсации с вестибулярного аппарата, который ни­когда не встречается на Земле. В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибулярные влияния) возникает утрата представления о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность настроения.

Однако привыкание к условиям невесомости во время космических полетов происходит быстро. При этом следует учитывать, что космонавты проходят напря­женный курс тренировки, чем и объясняется их малая подвер­женность влиянию условий невесомости.

Физиология вестибулярного анализатора

Главным функциональным назначением вестибулярного анализатора является его участие в определении положения тела человека в пространстве; поддержание позы, равновесия, осуществление координации двигательных рефлексов. В повседневной жизни немаловажную роль в осуществлении этих процессов играют также орган зрения, проприорецепторы, кожа и мышечно-суставной аппарат. Однако ведущая роль принадлежит вестибулярному анализатору, особенно в случае исключения зрения (например, во тьме) или в воде. При неблагоприятных условиях человек может поддерживать нормальное равновесие и обеспечивать пространственную ориентацию с помощью двух-трех этих механизмов, тем не менее он не способен сохранять удовлетворительную статокинетическую функцию при наличии лишь одного из них. В вестибулярной системе различают функцию полукружных каналов и функцию маточки и мешочка преддверия.

Физиология полукружных каналов. К первой половине XIX ст. главное назначение полукружных каналов было малоизвестно. Исследователи того времени высказывали разные предположения о функциональном значении лабиринта уха. Более чем 150-летнее изучение функции полукружных каналов вестибулярного лабиринта внутреннего уха определило следующие основные факты (В.Г. Воячек, 1914, 1915, 1927, 1929, 1946, 1972; К.Л. Хилов, 1929, 1933, 1934; J. Purkinie, 1820, 1827; P. Flurense, 1924; F. Goltz, 1870; Е. Mach, 1875; J.R. Ewald, 1892;. R. Barany, 1906). В полукружных каналах заложены специальные чувствительные клетки, воспринимающие угловое (ротаторное) ускорение при вращении. Непосредственной причиной возбуждения рецепторных клеток является движение эндолимфы в каналах и деформация (смещение) волоскового аппарата клеток, что предопределяет возникновение нервного импульса. Система полукружных каналов обеспечивает первичный анализ вращательного движения, контроль положения головы в пространстве.

Читать еще:  Сахарный диабет 1 типа: Обзор лечения

При раздражении ампулярного аппарата, превышающего физиологические границы, движение эндолимфы в полукружных каналах предопределяет возникновение ни- стагменных отклонений глаз и головокружение (иллюзию вращения). Каждый полукружный канал обеспечивает направление нистагма в своей плоскости: боковой — в горизонтальной, задний — в вертикальной, а передний полукружный канал предопределяет ротаторные движения глаз.
В практике вестибулометрии важно знать сформулированные J. Ewald (1892) закономерности: при раздражении бокового полукружного канала перемещение эндолимфы к ампуле (ампулопетальное) является более эффективным, чем от ампулы (ампулофугальное), и в норме является причиной нистагма в сторону лабиринта, испытавшего раздражение. Например, если ампулопетальное течение эндолимфы отмечается в правом лабиринте, то быстрый компонент нистагма будет направлен вправо. Для заднего и переднего полукружных каналов, наоборот, движение эндолимфы к ампуле является менее эффективным и является причиной нистагма (соответственно вертикальный и ротаторный) в сторону лабиринта, не испытавшего раздражения.
Клинико-экспериментальные данные, полученные J. Ewald, R. Ва- гапу и другими учеными, дали возможность В.И. Воячеку (1972) сформулировать два закона вестибулярной функции: 1-й — вестибулярный нистагм всегда возникает в плоскости полукружного канала, испытавшего раздражение; 2-й — быстрый компонент нистагма всегда направлен в сторону, противоположную движению эндолимфы. При этом вестибулосоматические реакции, в том числе и защитные движения тела, направлены в сторону движения эндолимфы.

Физиология аппарата статоконии. Как уже отмечалось, в филогенетическом развитии аппарат статоконий сформировался значительно раньше, чем система полукружных каналов. Главное функциональное назначение аппарата статоконий — восприятие прямолинейных ускорений, гравитационной силы, ускорений, возникающих при изменении положения головы и центробежного ускорения. Это единственный беспрерывно функционирующий в организме сенсорный орган (регистрация направления гравитационных сил, поддержание равновесия тела).
Начало изучения функции статоконий (отолитов) было положено работами исследователей XVIII ст. Современное учение о физиологии аппарата статоконий связано с исследованиями I. Breuer (1889).
Автор первым обратил внимание на то, что человек может постоянно контролировать положение своего тела относительно горизонтальной оси даже в том случае, если его голова неподвижна, и, следовательно, не происходит перемещения эндолимфы. I. Breuer высказал предположение, что органами, реагирующими на прямолинейные перемещения и обеспечивающими поддержание равновесия тела в состоянии покоя, являются не полукружные каналы, а рецепторы маточки и мешочка преддверия. Ученый предложил гипотезу, сущность которой заключается в следующем. Статоконии расположены на ресничках чувствительных клеток и оказывают на них равномерное давление. Это постоянное давление статоконий в условиях обычного положения головы определяет вертикаль. При прямолинейном движении статоконии из- за своей массы отстают от нервных клеток, расположенных под ними, а значит, их чувствительные реснички натягиваются. Такое смещение статоконий воспринимается как ощущение прямолинейного движения. Аналогичное смещение статоконий на натягивание волосков нервных клеток возникает при условии вертикальных прямолинейных перемещений и других прямолинейных движений. При движении вниз давление статоконий на волоски нервных клеток уменьшается, а при подъеме — увеличивается. Движения вперед, назад, влево, вправо способствуют скольжению статоконий и изменению натяжения волосков. При поворотах тела или вращательных движениях наряду с раздражением ампулярных рецепторов возникает центробежная сила, под влиянием которой статоконии «отрываются» от клеток, расположенных под ними, их чувствительные волоски натягиваются, в результате возникают рефлексы, формирующие представление о положении тела человека в пространстве.
Дальнейшее развитие эти исследования получили в работах R. Magnus (1924) и F.H. Quix (1925).
Кроме действия на тонус конечностей и туловища смещение статоконий может влиять также на тонус глазодвигательных мышц, способствуя возникновению нистагма глаз.

Физиологическое значение статокониевых рефлексов состоит в формировании представлений о действительном положении головы и тела в пространстве. Так, рефлексы на мышцы глаз обеспечивают правильное визуальное ориентирование, рефлексы на мышцы конечностей и туловища — функцию равновесия, рефлексы на вегетативную нервную систему носят характер предостерегающего сигнала.
Исследования R. Magnus и F.H. Quix легли в основу современных представлений о физиологии вестибулярного анализатора. Критики признают преимущественно их теоретические концепции относительно механизмов раздражения рецепторных клеток маточки и мешочка. Так, О.Е. Курашвили и В.И. Бабияк (1975) сделали вывод, что не давление мембраны статоконий на волоски чувствительных клеток (теория F.H. Quix) и не натяжение волосков (теория R. Magnus) определяют механизм раздражения аппарата статоконий, а тангенциальное смещение мембран статоконий относительно клеток нейроэпителия. Учитывая структурную организацию пространственно поляризованных чувствительных волосков — киноцилий и стереоцилий, лишь такое скольжение мембран статоконий по их поверхности авторы считают единственно эффективным и единственно возможным в качестве физиологического раздражения рецепторов в ответ на адекватный стимул.

В последующих работах отечественные и зарубежные исследователи определили влияние аппарата статоконий на функцию вегетативной нервной системы. В частности доказано, что при адекватном раздражении рецепторов маточки и мешочка преддверия ускоряются дыхание, сердечные сокращения, изменяется артериальное давление, возникают тошнота, рвота и другие вегетативные реакции. Особенно резко эти расстройства проявляются в результате раздражения статоконий во время морской и воздушной качки.
Главные положения, касающиеся физиологии вестибулярного аппарата, сводятся к следующему. Вестибулярный аппарат является рецепторным органом, благодаря которому осуществляется контроль положения тела в пространстве, координация позы и движений. Он обладает широкими афферентно-эфферентными связями с другими рецепторными системами организма, поэтому раздражение вестибулярного анализатора может оказывать разные рефлекторные влияния на их функции, и наоборот, раздражение других рецепторных систем в свою очередь сказывается на лабиринтной функции. Эта особенность имеет значение в клинике при выявлении первичных и вторичных поражений лабиринта, для оценки его состояния с целью профотбора и экспертизы.
Адекватным раздражителем рецепторных образований, заложенных в полукружных каналах, являются угловые ускорения, вызывающие инерционное смещение эндолимфы, деформацию подвижных частей и возбуждение ампулярных рецепторов при вращении головой.

Адекватным раздражителем рецепторных образований, заложенных в маточке и мешочке преддверия, являются силы гравитации, совершающие постоянное давление на мембраны статоконий, а также прямолинейные ускорения, центробежные силы, вызывающие тангенциальные смещения мембран статоконий и возбуждение чувствительных нервных клеток.

Таким образом, общим и единственным «пусковым» механизмом возбуждения рецепторных клеток системы полукружных каналов, маточки и мешочка преддверия является механическое действие. Вестибулярный аппарат можно рассматривать как инерционно-гравитационный датчик, действующий по законам механики. Специфическое строение строго поляризованных вестибулярных рецепторов обеспечивает способность четко дифференцировать раздражитель, выделять его главные характеристики — силу, направленность и время действия.
Вестибулярный анализатор человека обнаруживает высокую чувствительность к адекватным стимулам: рецепторная система маточки и мешочка преддверия способна воспринимать ускорение прямолинейного движения, равное всего 0,001 g (g-гравитация), а рецепторы полукружных протоков — ускорение вращения, равное 0,127с2. В норме пороги чувствительности аппарата статоконий варьируют от 0,001 до 0,03 g, пороги чувствительности ампулярных рецепторов — от 0,5°/с2 до 37с2. Пороги различия наклонов головы составляют 1,5—2,0°.

При раздражении вестибулярного анализатора возникают реакции трех видов: вестибулосенсорные, вестибулосоматические и вестибу- ловегетативные. Вестибулосенсорные реакции определяют процессы, происходящие на уровне коры большого мозга, вызывают ощущение головокружения и разные иллюзии положения тела в пространстве. После вращения некоторые люди ощущают мысленные движения предметов вокруг себя, другим кажется, что предметы находятся в покое, а сами они двигаются в обратном к вращению направлении. Это так называемая вестибулярная иллюзия противовращения. Вестибулосоматические реакции проявляются рефлексами с мышц шеи, туловища, конечностей, сопровождаются нистагмом глаз, нарушением равновесия, походки, защитными движениями после вращательной стимуляции. Наконец, вестибуловегетативные реакции связаны с состоянием лабиринта и вегетативной системы. При условии лабильной вестибулярной функции или чрезмерных вестибулярных нагрузок возникают разные вегетативные нарушения, нередко предопределяющие развитие тяжелого симптомокомплекса укачивания, так называемой морской болезни, или болезни движения.

Упомянутые реакции имеют неодинаковое значение в жизни человека. В профессиональной деятельности наиболее существенными являются вестибуловегетативные и вестибулосенсорные реакции. Первые вызывают состояние вегетативного дискомфорта, при котором ухудшается самочувствие, снижается трудоспособность; вторые — дезориентируют человека в пространстве и могут являться серьезной опасностью для пилотов, водителей транспорта, лиц, работающих на высоте, спортсменов сложнокоординированных видов спорта, связанных с действием различных ускорений.
В норме вестибулярные рефлексы находятся в состоянии уравновешенного тонуса. Однако в случае действия чрезмерных или слабых, но продолжительных ускорений (например, во время продолжительных полетов, езды по тряской дороге) у практически здоровых лиц могут возникать вестибулярные нарушения. При заболевании вестибулярного аппарата или его функциональной недостаточности появляются расстройства, характеризующиеся наличием описанных реакций, которые могут носить затяжной характер и вызвать продолжительную нетрудоспособность больных или их перевод на инвалидность.

Заболевание вестибулярного аппарата проявляется различной клинической симптоматикой. Наиболее характерными признаками этой патологии являются головокружение, спонтанный или позиционный нистагм, нарушение статокинетической функции (расстройства равновесия, походки, координации движений), вегетативные расстройства.

голоса
Рейтинг статьи
Ссылка на основную публикацию
ВсеИнструменты
Adblock
detector